山東農業大學段巧紅團隊在《自然》(Nature)發表重要研究成果

　　遠緣雜交育種是種質創新的重要途徑，但生殖隔離是遠緣雜交育種的“卡脖子”難題，很大程度上限制了遠緣物種中優異基因資源的開發利用。

　　北京時間2023年1月26日，國際著名學術期刊《自然》(Nature)在線發表了山東農業大學段巧紅教授領銜的蔬菜生殖機理與育種應用團隊的研究成果。

Nature 期刊發表的文章首頁

團隊探討遠緣雜交育種的意義和難點

　　該研究揭示了大白菜等十字花科蔬菜通過調控柱頭活性氧水平以維持種間生殖隔離的分子機理，并研發了打破遠緣雜交生殖隔離的育種技術，成功獲得了大白菜的種間、屬間遠緣雜交胚，開辟了遠緣雜交育種的新思路和新途徑。

遠緣雜交生殖隔離的表型

　　►育種“卡脖子”難題懸而未決，突破理論認知局限是關鍵

　　大白菜是我國北方冬貯數量最大的蔬菜，全年播種面積約2700萬畝，約占全國蔬菜總播種面積的14.4%。自交不親和育種以及遠緣雜交育種是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育種技術。

　　傳統遠緣雜交育種主要通過廣泛測交來選擇雜交親本，但這種方式費工、費力并且雜交效率極低甚至為零。由于生殖隔離阻止遠緣受精，很多時候無法獲得遠緣雜交胚，后續再多的胚胎挽救工作也無濟于事。因而要解決自交不親和育種及遠緣雜交育種領域的“卡脖子”難題，充分利用遠緣物種的優質基因資源，前提是對其調控機制的系統解析。

　　大白菜等十字花科植物大多具有自交不親和性，是典型的異花授粉作物，育種上通常用蜜蜂授粉生產F1代雜交種，而在自然界中蜜蜂可能攜帶同種自花花粉、同種異花花粉、遠緣花粉等。

蜜蜂傳粉

　　論文通訊作者段巧紅教授介紹了十字花科植物“擇偶”的復雜情況：雌蕊的柱頭是阻止花粉進入的第一道屏障，一方面，柱頭抑制自花花粉、促進異花花粉生長以利用雜種優勢；另一方面，柱頭抑制遠緣花粉以保持物種遺傳穩定性。“遠緣雜交單向不親和”這種常見現象也令人不解，為什么自交不親和植物的雌蕊抑制自交親和植物的花粉，而反過來卻是親和的?柱頭如何通過自交不親和抑制同種自花花粉?自交不親和植物的柱頭如何抑制遠緣花粉?自交親和植物的柱頭允許遠緣花粉生長，那如何避免與其他物種混雜?柱頭上是否存在某種“同種花粉優先”的機制?這些領域仍存在長期懸而未決的難題。

　　►打破遠緣雜交育種障礙，獲得屬間雜交胚

　　如何突破上述困境?

　　該團隊前期發現，大白菜種內自花花粉激活柱頭產生活性氧來抑制自花花粉。團隊進而以遠緣雜交生殖隔離與自交不親和都表現為柱頭對花粉的抑制、以及遠緣雜交單向不親和，這兩個現象為出發點開展了本項研究。

　　大白菜自交不親和反應是柱頭通過SRK受體識別進而抑制自花花粉的。團隊發現，甘藍、歐洲山芥等遠緣花粉也能通過柱頭SRK受體，激活下游FERONIA受體激酶信號通路，升高柱頭活性氧而抑制遠緣花粉。自交親和植物的柱頭缺乏有功能的SRK受體，遠緣花粉可以穿過柱頭，但表現出“同種花粉優先”的現象，這主要是由于種內花粉比遠緣花粉更快更有效地降低柱頭活性氧對花粉的抑制作用，在與其他物種花粉的競爭中“勝出”，從而維持了生殖隔離。

　　《自然》雜志審稿人認為，該論文闡述了該領域內原創性的研究成果，是系統認知十字花科植物受精機制的重要進展，會促進相關領域的大量討論和進一步研究。

模式圖及通過遠緣育種技術獲得的屬間雜交胚

　　“令人振奮的是，通過我們研發的清除柱頭活性氧以打破十字花科蔬菜遠緣雜交障礙的育種技術，成功獲得了大白菜的種間、屬間雜交胚，為后續創制突破性新種質奠定了堅實基礎。”博士生楊琳欣喜地告訴記者，目前該項育種技術正應用于十字花科蔬菜育種。

　　►充分利用遠緣物種優異種質資源，開啟遠緣雜交育種新篇章

　　種業正邁入現代化育種的新階段，充分發掘利用優異種質與基因資源是種業創新的關鍵。雖然很多作物及其近緣野生種的基因組圖譜被陸續公布，但作物與其近緣野生種的基因流動受到生殖隔離的限制，如何有效利用遠緣物種中的優異基因資源還是一個難題。

　　自交不親和育種及遠緣雜交育種是十字花科蔬菜作物非常重要的育種技術。“由于我們過去對其調控機制認知不足，無法在育種技術上取得突破，在很大程度上限制了雜交親本的選配，導致很多有意義的育種項目被迫停滯。”段巧紅解釋到。

　　該研究成果深入系統地解析了十字花科蔬菜作物自交不親和及遠緣雜交不親和調控機理，為實現十字花科蔬菜作物雜交育種、遠緣雜交育種、及種質資源創新等重要的育種工作，提供了理論支撐。所提供的切實可行的育種新技術，包括打破自交不親和的育種技術及打破遠緣雜交生殖隔離的育種技術，是十字花科蔬菜育種的共性關鍵核心技術，極大地提高了親本繁種效率，促進了蔬菜種質資源開發利用，開啟了遠緣雜交育種的新篇章。

　　專家點評

　　中國工程院院士、湖南農業大學校長鄒學校教授評價說，該研究系統解析了遠緣雜交生殖隔離的形成機理，開發了打破生殖隔離的遠緣育種技術，兼具理論創新性與育種應用價值，是植物生殖生物學與雜交育種領域的標志性成果，相關理論和技術將對蔬菜育種工作產生深遠影響。

　　中國熱帶農業科學院院長黃三文研究員評價說，段巧紅教授開展的遠緣雜交生殖隔離的形成機理及打破生殖隔離的育種技術研究對于種業創新具有重要意義。該研究突破了目前大白菜主要利用種內雜交育種的傳統思路，通過新技術將遠緣物種的優異基因資源導入栽培種，拓寬種質遺傳范圍，將極大地促進十字花科遠緣物種中優異基因資源的開發利用，為突破性種質的創制和新品種培育奠定堅實的基礎。該項研究對于其他作物的野生資源利用也提供了新思路。

　　山東農業大學為論文第一完成單位，段巧紅教授和美國馬薩諸塞大學的Alice Y. Cheung教授為共同通訊作者。黃家保副教授、博士生楊琳為共同第一作者。山東農業大學張憲省教授、王年教授，河南省農業科學院張曉偉研究員、原玉香研究員、魏小春助理研究員，華中農業大學馬朝芝教授、王鵬蔚教授、戴成副教授，青島農業大學程斐副教授等參與該項研究。該研究得到了國家自然科學基金、山東農業大學高層次人才啟動經費、山東省自然科學基金重點項目和重大基礎項目的資助。

　　段巧紅教授簡介

　　段巧紅教授，北京大學博士，美國馬薩諸塞大學博士后，長期從事十字花科植物受精機理研究，2017年起任山東農業大學教授以來，聚焦大白菜自交不親和及遠緣雜交生殖隔離的調控機制，成果發表在Nature、Current Biology等期刊，相關育種新技術授權2項國家發明專利，為蔬菜突破性種質的創制和新品種培育奠定堅實的基礎。

　　山東農業大學歡迎更多有志青年科學家加入蔬菜生殖機理與育種應用團隊，共同從事蔬菜育種事業。